Strutture cerebrali
Nel midollo spinale ci sono tutte le vie di ingresso e di uscita del sistema nervoso, nervi spinali che poi si ramificano in tutto il corpo. Al di sopra del midollo spinale c’è il tronco encefalico, con circuiti analoghi a quelli del midollo ma che innervano il capo. Dietro il tronco encefalico, c’è il cervello, che è implicato nel controllo dei movimenti. Nel caso ci fosse una lesione del cervelletto si perderebbe la precisione nei movimenti, quindi probabilmente il cervelletto si occupa della memorizzazione dei movimenti. Sopra il tronco encefalico, c’è l’ipotalamo che continua in basso con l’ipofisi. Qui il sistema nervoso rilascia ormoni per il funzionamento di ghiandole endocrine. Sopra l’ipotalamo c’è il talamo, dove ci sono i corpi cellulari dei neuroni sensitivi terziari e tutti i circuiti che proiettano alla corteccia.
Tutto ciò che va verso il centro del sistema nervoso è afferente; tutto ciò che invece va via dal centro è detto efferente.
Attorno al talamo c’è la corteccia celebrale che è coinvolta nella percezione, riconoscimento cosciente di informazioni e nell’avvio cosciente di movimenti.
Nuclei profondi del cervello o Gangli della base, sono una rete di sostanza grigia in profondità alla corteccia prendono il nome di Putamen e Nucleo Caudato e più all’interno del Putamen c’è il Globo Pallido.
Putamen e Caudato insieme prendono il nome di striato, perché in sezione appare una zona con striature, perché si alternano zone grigie e bianche.
Oltre a questi gangli, ci sono altre strutture in profondità della corteccia che formano, il sistema limbico e sono l’amigdala, l’ippocampo e la corteccia limbica. Il sistema limbico probabilmente è coinvolto nelle emozioni e nelle funzioni affettive del sistema nervoso. Ciò non significa che qui c’è la sede degli affetti o dei sentimenti, ma che se ci fosse una lesione si avrebbe un’alterazione dei sentimenti.
I gangli della base sono coinvolti nel controllo dei movimenti e probabilmente nell’avvio e nella ricerca di programmi motori.
Informazioni sul tronco encefalico:
- Si divide in bulbo, ponte e mesencefalo
- È una zona di passaggio di un gran numero di fibre che vanno verso il midollo o verso la corteccia.
- Ci sono i circuiti automatici della regolazione respiratoria; infatti se avviene un lesione del tronco nella parte superiore l’animale non muore ma se si verifica sotto il bulbo muore.
Il cuore viene innervato dal sistema nervoso simpatico e parasimpatico.
- Nel tronco encefalico, ci sono centri che regolano l’attività cardiaca in base ad informazioni relativi a pressione arteriosa e ossigenazione. Queste informazioni derivano dall’aorta e da glomi carotidei dove ci sono i ricettori sensibili alla pressione e all’ossigenazione del sangue.
- C’è una rete di neuroni, detta sostanza o formazione reticolare, sparsi un po’ in tutto il tronco che poi proiettano anche a strutture del cervello. Questa formazione sembra implicata nella regolazione dello stato di veglia o attenzione. Alcuni lo chiamano sistema di attivatori.
- Originano i sistemi aminergici, gruppi di neuroni che hanno il corpo cellulare in porzioni più o meno ristrette del tronco e da cui proiettano a moltissime porzioni del cervello. Questi neuroni usano come neurotrasmettitori la dopamina, la serotonina, l’acetilcolina, adrenalina e nonadrenalina. Il sistema dopaminergico è coinvolto nel morbo di Parkinson, dove si osserva una scomparsa dei neuroni dopaminergici che, tra le tante strutture che innervano, innervano anche lo striato. Questi sistemi, probabilmente sono coinvolti nell’associazione stimolo-risposta nel condizionamento. Serotonina e adrenalina forse sono implicati nei sistemi attivatori. L’acetilcolina è implicata nell’alzheimer e forse è implicata anch’essa nei processi di apprendimento e memorizzazione. Nel tronco encefalico, i nuclei sentitivi si trovano più lateralmente; quelli motori più meridionalmente.
Nell’ipotalamo ci sono i circuiti responsabili della termoregolazione, mantenimento della temperatura corporea costante.
La sudorazione e la vasodilatazione sono controllati dal sistema vegetativo, in particolare dal simpatico.
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L’occhio
L’occhio è simile ad una sfera al cui interno c’è un ambiente trasparente, con un foro davanti, la pupilla, la cui dimensione viene modificata dal tono di contrazione dei muscoli (lisci) dell’iride. Dietro la pupilla c’è il cristallino che si comporta come una lente di convergenza variabile: la sua forma viene modificata dallo stiramento-rilasciamento dei tendini che vi arrivano.
La superficie più anteriore è la cornea. Tutti insieme, questi elementi, formano un sistema di lenti convergenti, con la proprietà di formare un immagine di qualcosa di luminoso che gli sta davanti. L’immagine che questo sistema produce si forma su una superficie interna, la retina. Questa è ricoperta da un epitelio pigmentato retinico su cui si appoggiano i recettori, coni e bastoncelli. Questi sono fototrasduttori, cioè hanno un sistema chimico che colpito dalla luce provoca un alterazione della permeabilità della membrana e quindi del potenziale di membrana. In questo caso però, quando le cellule sono colpite dalla luce la membrana si iperpolarizza, quando invece non c’ luce la membrana e depolarizzata. Quanto maggiore è la luce, tanto minore è la quantità di neurotrasmettitori rilasciati.
Dietro i fototrasduttori ci sono i neuroni gangliari che da un lato fanno sinapsi con gli altri neuroni della retina e dall’altro i loro prolungamenti formano il nervo ottico che attraversa la parete dell’occhio e fuoriesce da dietro. Dei neuroni gangliari, alcuni aumentano la loro frequenza di scarica quando c’è la luce che stimola un piccolo gruppo di recettori e vengono inibiti se questo punto luminoso colpisce una zona circostante della retina. Quindi ogni neurone risponde a ciò che avviene in un piccolo campo della retina, campo recettivo. Altri neuroni gangliari, invece, aumentano la frequenza di scarica se la luce colpisce un punto circostante il centro recettivo e vengono inibiti se la luce colpisce il centro del campo, ovvero la retina. Se c’è luce in tutto il campo recettivo, il neurone un po’ si inibisce e un po’ no.
La rete di neuroni comunque è portata a cogliere i contrasti di luce e i margini di questo contrasto. La frequenza di scarica di un neurone gangliare aumenta quando il suo centro reattivo è colpito al margine di un contrasto di luci.
I corpi cellulari dei neuroni gangliari si trovano nello spessore della retina. Questi neuroni arriveranno al talamo e da qui i neuroni sensitivi terziari arriveranno alla corteccia, alla porzione temporale. Una porzione dei neuroni proiettano al tronco encefalico, dove ci sono i circuiti responsabili dell’accomodazione del cristallino, della modificazione della dimensione delle pupille, Idrasi (aumento) e Miosi (diminuzione), dell’inseguimento dell’immagine, del coordinamento del movimento collo-capo-occhi.
L’immagine che viene proiettata dalla retina è rovesciata. Ciò che si trova nella porzione di campo visivo più laterale o temporale, viene proiettato nella porzione della retina mediale o nasale.
I due nervi ottici si fondono al centro in una zona chiamata chiasma ottico, che si trova subito davanti all’ipofisi. Dal chiasma i nervi proseguono verso il talamo formando il tratto ottico. Le porzioni di retina più temporali proiettano fibre che decorrono nel tratto ottico dello stesso lato, mentre i neuroni gangliari più nasali incrociano nel chiasma e decorrono nel ratto ottico dell’altro lato. Se l’immagine si trova a destra arriva all’emisfero sinistro e viceversa; se l’immagine si trova al centro arriva ad entrambi gli emisferi della corteccia.
Il punto in cui il nervo ottico attraversa la retina viene chiamato macchia cieca della retina che si trova nel campo visivo temporale di ciascun occhio.
La distanza degli oggetti viene percepita in baso a quanto dobbiamo convergere gli occhi, tanto più l’immagine è vicina, più dobbiamo convergere gli occhi per are in modo che l’immagine venga proiettata ad entrambi gli occhi.
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L’orecchio
L’orecchio viene diviso in orecchio esterno, medio e interno. L’orecchio esterno è costituito da un padiglione auricolare e da un condotto uditivo esterno, che al termine è chiuso dalla membrana del timpano. Il suono non è altro che una vibrazione dell’aria che fa vibrare questa membrana.
Al di là di questa membrana c’è l’orecchio medio che è caratterizzato da una catena di ossicini, martello, incudine e staffa. La vibrazione del timpano fa vibrare gli ossicini. La staffa si affaccia su un foro, al di là del quale c’è una cavità all’interno della quale c’è un liquido detto Perilinfa. La vibrazione della staffa fa vibrare la perilinfa. ‘orecchio medio comunica con la faringe attraverso la tromba di Eustacchio e si apre quando si sbadiglia.
Questa cavità è l’orecchio interno che ha una forma definita labirinto. Una porzione di questa, che serve per l’udito è detta Coclea, un’altra serve per l’equilibrio. La coclea è formata da un canale scavato nell’osso a forma di chiocciola. Questo canale è diviso in tre parti da due membrane, la membrana di Reissner e la membrana basilare. Sulla membrana basilare c’è un tappeto di cellule acustiche. In questo canale c’è liquido perilinfa (=liquido esterno) ed endolinfa (=liquido interno). Tra queste ci sono le cellule acustiche, le cui ciglia vibrano per effetto della vibrazione della perilinfa fatta vibrare dalla staffa. Le vibrazioni delle ciglia della cellula produce una modifica della permeabilità della cellula che si traduce in depolarizzazione e potenziale d’azione.
Le cellule acustiche fanno sinapsi con le fibre dei neuroni gangliari i cui corpi cellulari si trovano in gangli che si trovano nel centro della coclea, e il ganglio è detto ganglio coclearie. Gli assoni dei neuroni gangliari formano il nervo acustico6 che arriva alla corteccia. Le cellule acustiche sono i trasduttori dell’informazione fisica(vibrazione) in potenziale d’azione.
Il suono, che entra da un lato di questo canale, è un insieme di compressioni e decompressioni dell’aria che si susseguono ad una certa frequenza. I suoni udibili dall’uomo vanno da una frequenza di 20 a una 20.000 Hertz (Hz). I suoni con frequenza più bassa sono quelli gravi, quelli con frequenza più alta sono quelli acuti.
Suoni di diversa frequenza stimolano punti diversi delle cellule acustiche. I suoni più acuti stimolano le cellule più vicine all’ingresso della coclea, mentre suoni più gravi stimolano cellule più lontane. Questo si spiega con la lunghezza d’onda in quanto, suoni con frequenza maggiore hanno una lunghezza d’onda minore e stimolano quindi le prime cellule acustiche e viceversa.
A seconda di quale zona delle cellule acustiche viene stimolata, cambia anche il neurone stimolato nel nervo acustico. Il timbro di un suono è correlato alla forma d’onda del suono, che nasce da un diverso insieme di frequenze che compongono il suono, tra cui c’è ne è una fondamentale e altre più piccole. Per cui quando il suono va a stimolare le cellule acustiche non stimolerà un punto solo, ma più punti diversi, e con essi verrà stimolato un gruppetto di neuroni del nervo acustico e da ciò la corteccia capisce il tipo di suono.
Nel tronco encefalico queste vie acustiche vengono elaborate anche da circuiti locali che confrontano i suoni provenienti dall’orecchio e ci danno informazioni sulla provenienza spaziale del suono. Se il suono proviene da un lato, la fase dell’onda che arriva ad un orecchio arriva prima che all’altro orecchio, per cui lo stesso suono arriva in fasi diverse (compressione o decompressione dell’aria). Il suono arriva quindi all’orecchio più lontano sfasato; da questo sfasamento si può ricostruire la provenienza del suono. Maggiore è l’angolazione del suono, maggiore è lo sfasamento.
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Tecniche di registrazione in elettrofisiologia
Se utilizziamo un voltimetro e poniamo un elettrodo nella prossimità di una fibra, ed il secondo più distante, noteremo che con l’attivarsi del potenziale d’azione e la sua relativa propagazione, sul voltimetro vedremo una differenza di potenziale. Quindi non è necessario infilare un elettrodo nella fibra per notare una differenza di potenziale. Se però ipotizziamo un fascio di fibre parallele che nello stesso momento hanno un potenziale d’azione, la differenza che notiamo è molto maggiore (questo avviene anche nel cuore).
Quando si misura una differenza microscopica, si registrano anche i movimenti intermedi, questo avviene anche con la registrazione del battito cardiaco. L’elettrocardiografo, però, filtra le frequenze in modo da registrare solo gli effettivi battiti del cuore.
Se invece di un fascio di fibre parallele, consideriamo una rete confusa di neuroni e mettiamo un elettrodo enorme da un lato e dall’altro, non rileveremo nessuna differenza di potenziale. Se però ci sono diverse fibre parallele, la traccia che si registrerà avrà una tendenza per un oscillazione. Questo è quello che fa l’elettroencefalogramma (EEG). Nell’encefalo infatti, la rete non è completamente casuale, ma i neuroni hanno una tendenza radiale dal centro alla periferia. Dall’EEG rileviamo se c’è attività e se c’è noteremo che questa nel sonno cambia, ovvero ci sono delle fasi del sonno dove c’è una tendenza ad avere una regolarità nelle oscillazioni.
La corteccia celebrale viene divisa in lobi: frontale. Parietale, occipitale e temporale. La scissura centrale o di Rolando separa il lobo frontale dal parietale. La porzione di corteccia che si trova dietro la scissura è detta SOMATO-SENSITIVA PRMARIA e riceve informazioni di tatto, temperatura e dolore. La porzione di corteccia che si trova davanti alla scissura, ha dei neuroni con assoni lunghi che arrivano fino al midollo spinale e fanno sinapsi con i motoneuroni. Questa porzione è quindi implicata nella contrazione volontaria dei muscoli; questa parte di chiama AREA SOMATO-MOTORIA PRIMARIA.
Le vie visive vengono proiettate alla porzione occipitale, mentre le vie acustiche arrivano all’area temporale.
Tutte la informazioni arrivano alla corteccia attraversando neuroni sensitivi primari (in qualche ganglio), neuroni secondari (tronco encefalico) e arrivano fino al talamo e poi alla corteccia.
Il potenziale evocato, è un potenziale che si ha quando somministrando un determinato stimolo per diverse volte, nell’encefalogramma si notano parti uguali che sommate non danno 0 (come invece la somma della parte confusa della rappresentazione) ma una minima differenza di potenziale.
La corteccia è implicata nella percezione cosciente di informazioni, ma anche nel riconoscimento di stimoli complessi (un volto, un discorso). Un volto è infatti l’insieme di informazioni più semplici. Le vie visive, sono come un insieme di neuroni che percepiscono le informazioni. Una sinapsi da parte di un neurone non basta per far nascere potenziale nel neurone successivo, ma possono essere necessari più neuroni per produrre potenziale.
Quando l’informazione arriva ad un neurone (es. un punto luminoso), essa arriverà alla porzione di corteccia visiva, i cui neuroni hanno un assone che fa sinapsi con i neuroni della porzione adiacente alla corteccia, comunicando ad uno di essi l’informazione. Questa porzione adiacente di corteccia, riconoscerà un insieme di punti (una linea), visto che riceve più sinapsi simultanee dai neuroni precedenti, ognuno delle quali ha percepito un punto. Ci sarà poi uno strato di neuroni successivi che riceve più sinapsi dai neuroni precedenti, ognuno dei quali ha percepito una linea, e quindi percepirà un insieme di linee. Continuando così fino a immagini sempre più complesse.
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Il midollo spinale
Il midollo spinale in sezioni presenta una zona centrale ci colore grigio a forma di farfalla. Da ciascun lato delle corna emergono dei nervi che sono rispettivamente la radice anteriore dei nervi spinali e la radice posteriore dei nervi spinali, questi si uniscono e formano i nervi spinali. Alla radice posteriore è annesso un ganglio, all’interno del quale ci sono i corpi cellulari dei neuroni sensitivi primari. Questi neuroni hanno un prolungamento che decorre nella radice, nel midollo spinale, in qualche nervo periferico e termina in qualche tessuto. Questi neuroni hanno anche altri prolungamenti che entrano nel midollo spinale e fanno sinapsi con altri neuroni. Nella corna anteriore della sostanza grigia, si trovano i corpi cellulari dei motoneuroni. L’assone dei motoneuroni fuoriesce dal midollo spinale, decorre nella radice anteriore, in qualche nervo spinale, in qualche nervo periferico e termina nei muscoli striati facendo sinapsi sulle fibre muscolari. I nervi spinali, inoltre, innervano il tronco e gli arti. Il capo, invece, viene innervato dai nervi cranici, che nascono dal tronco encefalico, ed in questo ci sono i motoneuroni per i muscoli del capo. La sostanza grigia, qui, è organizzata in colonne , quelle più mediane sono dove si trovano i motoneuroni. I neuroni sensitivi primari degli organi del capo, si trovano in gangli, non annessi alla radice.
Circuito Neuronale – Arco riflesso da stiramento muscolare
Il muscolo striato è composto da fibre parallele che vengono innervate da motoneuroni, il cui corpo cellulare si trova nel midollo spinale. All’interno del muscolo ci sono delle strutture dette “fusi muscolari”. Queste hanno la forma di un fuso e sono costituiti da poche fibre muscolari racchiuse da una capsula connettivale. Le fibre della capsula connettivale vengono dai motoneuroni. Per distinguere motoneuroni, quelli delle fibre intrafusari vengono detti “γ motoneuroni”, quelli che terminano nelle fibre extrafusari “α motoneuroni”. A questo fuso arrivano anche delle terminazioni sensitive (terminazioni dei neuroni sensitivi primari) che avvolgono alle fibre e prendono il nome di “Anulospirali”. Queste terminazioni sono sensibili allo stiramento, vale a dire che la deformazione meccanica provocata da queste fibre provocata dallo stiramento del fuso, provoca un’alterazione della permeabilità della membrana che porta insorgenza di potenziale d’azione.
Se la depolarizzazione è maggiore, quindi una maggiore deformazione, porta una maggiore frequenza del potenziale d’azione. Il neurone che termina nel midollo spinale da sinapsi su motoneuroni direttamente sul muscolo. Questi neuroni utilizzano neurotrasmettitori il GLU. La sinapsi avviene tra neurone sensitivo primario e motoneurone. Quanto maggiore è la frequenza di rilascio del GLU tanto maggiore sarà il potenziale postsinaptico eccitatorio e tanto maggiore saranno i potenziali d’azione che corrono sul motoneurone. Ogni potenziale d’azione del motoneurone è seguito da un movimento del muscolo, in quanto raggiunge sempre la soglia. In definitiva, maggiore è lo stiramento, maggiore è la forza con cui tutto il muscolo si contrae. Questo è un circuito involontario e sempre in funzione, un quanto si cerca sempre di raggiungere un equilibrio.
I neuroni che entrano nella sostanza grigia fanno sinapsi con “intraneuroni”, che soni inibitori (rendono difficile l’attivazione del potenziale d’azione). Questi fanno sinapsi sui motoneuroni del muscolo antagonista. La contrazione delle fibre innervate dai γ motoneuroni, non esercita una grossa forza, perché le fibre sono poche, e non arrivano ai dentriti. Questa contrazione modifica la lunghezza del fuso, che si accorcia. Quel circuito permette al muscolo di avere una determinata lunghezza. Questa lunghezza dipende dalla lunghezza del fuso, modificando la lunghezza del fuso si modifica la lunghezza d’equilibrio del muscolo. Se il fuso si accorcia, si accorcia la lunghezza del fuso. I centri nervosi superiori, da dove arrivano i controlli volontari del movimento, tendono ad influenzare l’attività dei γ motoneuroni. Gli α motoneuroni sono influenzati soprattutto dal circuito arco riflesso.
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